Comunemente per respirazione cellulare si intende la
respirazione cellulare aerobica,
[1][2] che avviene in presenza di
ossigeno, utilizzato come
accettore di elettroni. La forma più importante di respirazione cellulare
anaerobica, comune a
procarioti ed
eucarioti, è la
glicolisi. Si tratta di una via metabolica di origini antichissime,
[3] che costituisce il modo in cui dal glucosio viene ottenuto il
piruvato utilizzato nella fase aerobica.
Il termine respirazione cellulare è in relazione col noto processo macroscopico della
respirazione polmonare, che negli organismi superiori ha la funzione di ottenere l'ossigeno necessario al processo cellulare ed eliminare l'
anidride carbonica, ottenuta come prodotto di scarto assieme all'
acqua.
Il ruolo dell'ATP [modifica]
L'
ATP è la molecola con cui viene temporaneamente immagazzinata l'energia ottenuta dalla respirazione cellulare. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica di scambio" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione
ADP->
ATP e l'opposta reazione
ATP->
ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 k
J per mole. Perlopiù l'ATP agisce da
coenzima, cedendo un
gruppo fosfato. Altamente instabile, è presente in piccolissima quantità all'interno della cellula e viene continuamente riformata a partire dall'ADP: in un dato momento l'ammontare totale presente nel corpo umano è nell'ordine di 1 grammo, ma in 24 ore a riposo ne vengono prodotti indicativamente 45 kg.
[4]Organello fondamentale sede di buona parte del processo è il
mitocondrio. Tra le sue diverse funzioni, la più importante è infatti la produzione di energia, ottenuta a partire dai prodotti della glicolisi e della
beta ossidazione degli acidi grassi, che avviene essa stessa in buona parte all'interno del mitocondrio.
La creazione di un gradiente di protoni permette l'attivazione dell'
ATP sintasi, che catalizza verso sinistra la reazione
- ATP + H2O + H+interno = ADP + fosfato + H+esterno
I tipi di
substrato che permettono la maggior resa energetica sono gli
acidi grassi. Attraverso vie come la beta ossidazione vengono trasformati in molecole di
acetil-coenzima A e da qui entrano nella fase successiva comune, composta da
ciclo di Krebs e
fosforilazione ossidativa. Il substrato fondamentale della respirazione cellulare resta comunque il
glucosio: in alcuni tessuti, come quello nervoso, è l'unico substrato energetico utilizzabile.
Fasi della respirazione cellulare [modifica]
Si tratta di una via metabolica
citoplasmatica che vede la riduzione di NAD+ a NADH (coenzima che funge da trasportatore di elettroni) e la produzione di piruvato e ATP, partendo da una molecola di glucosio, secondo l'equazione:
- glucosio → 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+ + 2 NADH
Negli organismi anaerobi, quali i
lieviti fermentanti, la glicolisi è la sola via metabolica per produrre ATP. Negli organismi superiori può diventare temporaneamente la sorgente più importante di energia in tessuti in grado di funzionare in condizioni di anaerobia, come quello
muscolare. Il rendimento ottenuto è basso e il piruvato viene smaltito trasformandolo in altri composti, come l'
etanolo nella
fermentazione alcolica o il
lattato, senza ulteriori guadagni energetici. Tramite reazioni che richiedono l'apporto di energia può anche venire ritrasformato in glucosio (
gluconeogenesi) o utilizzato dall'
alanina transaminasi per produrre alanina.
Decarbossilazione ossidativa del piruvato [modifica]
È un passaggio intermedio nel quale la molecola di piruvato, a 3 atomi di carbonio, viene trasportato all'interno del mitocondrio, utilizzando energia fornita dall'ATP. Grazie alla
piruvato deidrogenasi viene
decarbossilato, trasformato in "gruppo acetile" (molecola con soli 2 atomi di carbonio), e legato al co-enzima A (CoA) a formare l'acetil-coenzima A, punto d'ingresso nel ciclo di Krebs. Questa reazione rilascia come scarto
CO2 e produce
NADH.
Ciclo di Krebs [modifica]
Nel ciclo di Krebs (detto anche "ciclo dell'acido citrico" o "degli acidi tricarbossilici") l'acetil-CoA subisce una serie di reazioni di ossidazione fino alla formazione di molecole di CO
2 ed alla riduzione dei composti NAD
+/p e FAD rispettivamente in NADH
+ e FADH
2. Tale processo di fondamentale importanza, che oltre a produrre energia fornisce anche composti intermedi importanti per l'
anabolismo, avviene all'interno dei mitocondri negli eucarioti e nel
citosol nei procarioti.
Il nome stesso chiarisce la natura ciclica di queste reazioni: il primo prodotto delle reazioni, il
citrato, viene a riformarsi anche nell'ultimo passaggio, per condensazione di
ossalacetato e acetil-CoA.
Fosforilazione ossidativa [modifica]
La catena mitocondriale di trasporto degli elettroni.
La fosforilazione ossidativa è l'ultimo passaggio della respirazione cellulare. Avviene sempre grazie a complessi enzimatici intramembrana: talvolta su quella plasmatica (nel caso dei procarioti), talvolta sulle "creste mitocondriali" (introflessioni della membrana mitocondriale interna).
È composta da due parti:
- catena di trasporto degli elettroni
- gli elettroni trasportati da NADH e FADH2vengono scambiati dalla catena enzimatica transmembrana, che provvede a sfruttare questo movimento per generare un gradiente protonico transmembrana, riducendo l'ossigeno ad acqua
- sintesi di ATP
- tramite fosforilazione di ADP da parte dell'enzima ATP sintetasi con catalisi rotazionale che sfrutta il gradiente creato in precedenza.
Alla fine della respirazione si ricavano 38 ATP, ma ne vanno sottratti 2 in quanto vengono utilizzati dai 2 piruvati prodotti dalla glicolisi per passare dal citoplasma alla matrice mitocondriale. In totale, quindi, avremo 36 molecole di ATP prodotte
- ^ Respirazione cellulare in Enciclopedia Treccani online. URL consultato in data 6-4-2013.
- ^ Stefano Bertocchi. I test ufficiali di medicina 2004-2009, pp. 130. Alpha Test, 2010
- ^ Ronimus, RS., HW. Morgan (ottobre 2003). Distribution and phylogenies of enzymes of the Embden-Meyerhof-Parnas pathway from archaea and hyperthermophilic bacteria support a gluconeogenic origin of metabolism.. Archaea 1 (3): 199-221 (in lingua inglese.). PMID 15803666.
- ^ Hugh C. Hemmings Jr.; Phillip M. Hopkins, Foundations of anesthesia, Elsevier Health Sciences, 2006, pp. 783. ISBN 9780323037075
- David L. Nelson; Michael M. Cox, I Principi di Biochimica di Lehninger, 3a ed., Bologna, Zanichelli, febbraio 2002.ISBN 88-08-09035-3
- Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimica, 5a ed., Bologna, Zanichelli, ottobre 2003.ISBN 88-08-07893-0