La respirazione cellulare è un processo metabolico nel quale inutrienti, ridotti dalla digestione a componenti elementari (quali zuccherisemplici, aminoacidi e acidi grassi), vengono demoliti in molecole ancora più semplici, ottenendo energia disponibile alla cellula sotto forma di ATP.
È un processo esotermico di ossidoriduzione, una combustionecontrollata, che consta di una catena di reazioni in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il passo successivo.
Comunemente per respirazione cellulare si intende la respirazione cellulare aerobica,[1][2] che avviene in presenza di ossigeno, utilizzato come accettore di elettroni. La forma più importante di respirazione cellulare anaerobica, comune a procarioti ed eucarioti, è la glicolisi. Si tratta di una via metabolica di origini antichissime,[3] che costituisce il modo in cui dal glucosio viene ottenuto il piruvato utilizzato nella fase aerobica.
Il termine respirazione cellulare è in relazione col noto processo macroscopico della respirazione polmonare, che negli organismi superiori ha la funzione di ottenere l'ossigeno necessario al processo cellulare ed eliminare l'anidride carbonica, ottenuta come prodotto di scarto assieme all'acqua.
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Il ruolo dell'ATP [modifica]
L'ATP è la molecola con cui viene temporaneamente immagazzinata l'energia ottenuta dalla respirazione cellulare. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica di scambio" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per mole. Perlopiù l'ATP agisce da coenzima, cedendo un gruppo fosfato. Altamente instabile, è presente in piccolissima quantità all'interno della cellula e viene continuamente riformata a partire dall'ADP: in un dato momento l'ammontare totale presente nel corpo umano è nell'ordine di 1 grammo, ma in 24 ore a riposo ne vengono prodotti indicativamente 45 kg.[4]
I mitocondri [modifica]
Organello fondamentale sede di buona parte del processo è il mitocondrio. Tra le sue diverse funzioni, la più importante è infatti la produzione di energia, ottenuta a partire dai prodotti della glicolisi e della beta ossidazione degli acidi grassi, che avviene essa stessa in buona parte all'interno del mitocondrio.
La creazione di un gradiente di protoni permette l'attivazione dell'ATP sintasi, che catalizza verso sinistra la reazione
I substrati [modifica]
I tipi di substrato che permettono la maggior resa energetica sono gli acidi grassi. Attraverso vie come la beta ossidazione vengono trasformati in molecole di acetil-coenzima A e da qui entrano nella fase successiva comune, composta da ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa. Il substrato fondamentale della respirazione cellulare resta comunque il glucosio: in alcuni tessuti, come quello nervoso, è l'unico substrato energetico utilizzabile.
Fasi della respirazione cellulare [modifica]
La glicolisi [modifica]
 | Per approfondire, vedi Glicolisi. |
Si tratta di una via metabolica citoplasmatica che vede la riduzione di NAD+ a NADH (coenzima che funge da trasportatore di elettroni) e la produzione di piruvato e ATP, partendo da una molecola di glucosio, secondo l'equazione:
- glucosio → 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+ + 2 NADH
Negli organismi anaerobi, quali i lieviti fermentanti, la glicolisi è la sola via metabolica per produrre ATP. Negli organismi superiori può diventare temporaneamente la sorgente più importante di energia in tessuti in grado di funzionare in condizioni di anaerobia, come quello muscolare. Il rendimento ottenuto è basso e il piruvato viene smaltito trasformandolo in altri composti, come l'etanolo nella fermentazione alcolica o illattato, senza ulteriori guadagni energetici. Tramite reazioni che richiedono l'apporto di energia può anche venire ritrasformato in glucosio (gluconeogenesi) o utilizzato dall'alanina transaminasi per produrre alanina.
Decarbossilazione ossidativa del piruvato [modifica]
| Per approfondire, vedi Decarbossilazione ossidativa del piruvato. |
È un passaggio intermedio nel quale la molecola di piruvato, a 3 atomi di carbonio, viene trasportato all'interno del mitocondrio, utilizzando energia fornita dall'ATP. Grazie alla piruvato deidrogenasi vienedecarbossilato, trasformato in "gruppo acetile" (molecola con soli 2 atomi di carbonio), e legato al co-enzima A (CoA) a formare l'acetil-coenzima A, punto d'ingresso nel ciclo di Krebs. Questa reazione rilascia come scarto CO2 e produce NADH.
Ciclo di Krebs [modifica]
| Per approfondire, vedi Ciclo di Krebs. |
Nel ciclo di Krebs (detto anche "ciclo dell'acido citrico" o "degli acidi tricarbossilici") l'acetil-CoA subisce una serie di reazioni di ossidazione fino alla formazione di molecole di CO2 ed alla riduzione dei composti NAD+/p e FAD rispettivamente in NADH+ e FADH2. Tale processo di fondamentale importanza, che oltre a produrre energia fornisce anche composti intermedi importanti per l'anabolismo, avviene all'interno dei mitocondri negli eucarioti e nel citosol nei procarioti.
Il nome stesso chiarisce la natura ciclica di queste reazioni: il primo prodotto delle reazioni, il citrato, viene a riformarsi anche nell'ultimo passaggio, per condensazione di ossalacetato e acetil-CoA.
Fosforilazione ossidativa [modifica]
| Per approfondire, vedi Fosforilazione ossidativa. |
La fosforilazione ossidativa è l'ultimo passaggio della respirazione cellulare. Avviene sempre grazie a complessi enzimatici intramembrana: talvolta su quella plasmatica (nel caso dei procarioti), talvolta sulle "creste mitocondriali" (introflessioni della membrana mitocondriale interna).
È composta da due parti:
- catena di trasporto degli elettroni
- gli elettroni trasportati da NADH e FADH2vengono scambiati dalla catena enzimatica transmembrana, che provvede a sfruttare questo movimento per generare un gradiente protonico transmembrana, riducendo l'ossigeno ad acqua
- sintesi di ATP
- tramite fosforilazione di ADP da parte dell'enzima ATP sintetasi con catalisi rotazionale che sfrutta il gradiente creato in precedenza.
Rendimento [modifica]
Alla fine della respirazione si ricavano 38 ATP, ma ne vanno sottratti 2 in quanto vengono utilizzati dai 2 piruvati prodotti dalla glicolisi per passare dal citoplasma alla matrice mitocondriale. In totale, quindi, avremo 36 molecole di ATP prodotte
Note [modifica]
- ^ Respirazione cellulare in Enciclopedia Treccani online. URL consultato in data 6-4-2013.
- ^ Stefano Bertocchi. I test ufficiali di medicina 2004-2009, pp. 130. Alpha Test, 2010
- ^ Ronimus, RS., HW. Morgan (ottobre 2003). Distribution and phylogenies of enzymes of the Embden-Meyerhof-Parnas pathway from archaea and hyperthermophilic bacteria support a gluconeogenic origin of metabolism.. Archaea 1 (3): 199-221 (in lingua inglese.). PMID 15803666.
- ^ Hugh C. Hemmings Jr.; Phillip M. Hopkins, Foundations of anesthesia, Elsevier Health Sciences, 2006, pp. 783. ISBN 9780323037075
Bibliografia [modifica]
- David L. Nelson; Michael M. Cox, I Principi di Biochimica di Lehninger, 3a ed., Bologna, Zanichelli, febbraio 2002.ISBN 88-08-09035-3
- Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimica, 5a ed., Bologna, Zanichelli, ottobre 2003.ISBN 88-08-07893-0
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